Science qui traite de l'embryogenèse.

 Une fois fécondée, la cellule oeuf (ou zygote) subit, en premier lieu, un
 nombre important de divisions (phase de segmentation), les cellules résultantes
 étant dénommées blastomères. Les divisions successives (au moins 100 cellules)
 confèrent à l'oeuf l'aspect d'une petite mûre (stade morula). Pour les oeufs
 riches en vitellus (oiseaux, insectes), la segmentation est partielle et le
 pôle inférieur de l'oeuf n'est pas affecté, alors qu'elle est totale pour les
 oeufs pauvres en vitellus. Dans ce dernier cas, les blastomères se disposent
 autour d'une cavité de segmentation, le blastocèle, remplie de liquide. L'oeuf
 atteint alors le stade blastula.

 La phase suivante (gastrulation) est la formation d'une poche à double paroi,
 la gastrula. La paroi de l'oeuf s'invagine par une série de mouvements
 spécifiques des masses de cellules embryonnaires. S'individualisent alors un
 feuillet externe (ectoderme, ou ectoblaste) et un feuillet interne (endoderme,
 ou endoblaste). L'endoderme entoure une nouvelle cavité, que l'on appelle
 intestin primitif. Chez la plupart des métazoaires, l'embryon comprend un autre
 feuillet : le mésoderme, ou mésoblaste.

 Ces trois couches, appelées couches primaires, se différencient pour donner des
 organes analogues chez toutes les espèces animales. L'endoderme produit les
 cellules spécialisées des principales glandes digestives et forme la paroi des
 conduits respiratoires et de la plus grande partie du tube digestif. Le
 mésoderme donne le sang et les vaisseaux sanguins, les tissus conjonctifs, les
 muscles et généralement les glandes reproductrices et les reins. L'ectoderme
 donne l'épiderme et les structures dérivées comme les cheveux et les ongles,
 ainsi que les muqueuses de la bouche et de l'anus, l'émail des dents, et le
 système nerveux central.

 En fin de gastrulation, on constate la formation d'une zone épaissie (la plaque
 neurale) en position dorsale. Au cours de la neurulation, deux bourrelets se
 soulèvent de part et d'autre de cette plaque alors que l'embryon commence à
 s'allonger. Les deux bourrelets se développent, se rencontrent et se soudent
 pour former le système nerveux de l'embryon. Pendant ce temps, l'ébauche de
 colonne vertébrale (la corde) s'isole en formant une tige dorsale. Le mésoderme
 se découpe en blocs réguliers, les somites. Au fur et à mesure apparaissent des
 territoires de plus en plus spécialisés qui donneront les futurs organes.

 L'ectoblaste est à l'origine de l'épiderme, des placodes sensorielles
 (vésicules optiques et olfactives, cristallins) et aussi du système nerveux.
 L'endoblaste donne le tube digestif et ses annexes, comme le foie ou le
 pancréas, ainsi qu'une partie de l'appareil respiratoire. L'évolution du
 mésoblaste aboutit à la formation de la corde dorsale, du squelette, de
 l'appareil uro-génital, des tissus conjonctifs, des parois des vaisseaux, des
 globules sanguins.

 L'une des plus importantes découvertes en embryologie au XXème siècle a été
 l'élucidation de certaines des origines de la morphogenèse, c'est-à-dire du
 développement des formes, et celle des origines de la différenciation, c'est-à-
 dire le développement d'une diversité de cellules et de tissus. Les
 observations et les expériences, en particulier sur les embryons d'amphibiens,
 ont montré qu'un stimulus est émis de l'un des éléments qui s'invaginent
 pendant la gastrulation.
 Ces cellules qui s'invaginent sur le futur côté dorsal de l'embryon ont la
 capacité de pousser les cellules supérieures à se différencier pour donner les
 organes axiaux primaires et les structures associées, comme le système nerveux
 et les segments musculaires.
 Si les cellules dorsales, qui induisent ces changements et forment la lèvre
 dorsale du blastopore (l'ouverture de la gastrula), ne peuvent pas s'invaginer,
 l'embryon survit mais ne subit pas d'autres différenciations. A l'inverse,
 greffer une deuxième lèvre dorsale sur le flanc de l'embryon induit la
 formation d'un deuxième embryon par des tissus qui auraient normalement donné
 autre chose. Les études montrent que certaines substances chimiques peuvent
 imiter en partie les stimuli émis par les tissus embryonnaires inducteurs.
 .
 Chez l'humain, le contact du spermatozoïde avec l'ovocyte induit chez celui-ci
 la brisure de sa symétrie sphérique, qui fera émerger après quelques jours la
 future zone dorsale de l'embryon [12/2019].
 .
 C'est au contact de la protéine BMP4 que l'embryon humain, sphérique pendant
 les 10 premiers jours de sa formation, établit spontanément un axe
 antéropostérieur (gauche-droite) qui formera les 3 feuillets à l'origine des
 différentes parties du corps [11/2019].

 Un oeuf est ainsi capable de réguler son développement jusqu'à un certain
 stade. Si l'on fragmente un oeuf d'amphibien au stade gastrula, un fragment
 isolé peut, sous certaines conditions, donner une larve entière. Mais si l'on
 fragmente un oeuf après le stade neurula, les fragments isolés, étant déjà
 déterminés, ne peuvent aboutir à la formation d'une larve. A ce stade, les
 territoires sont bien déterminés et leur évolution ultérieure est
 irrémédiablement fixée.
 Le développement est aussi déterminé par des influences réciproques entre
 feuillets ou entre groupes de cellules. Ce phénomène s'appelle l'induction. La
 formation de l'oeil, par exemple, est conditionnée par des inductions émanant
 successivement de l'archentéron, de la vésicule optique et enfin du cristallin
 et de la rétine. L'induction met en jeu des substances chimiques, dites
 "substances inductrices", fonctionnant un peu à la manière d'une hormone.

 Chez de nombreuses espèces, l'embryon possède des organes supplémentaires, les
 annexes embryonnaires (vésicule vitelline, amnios, allantoïde, placenta), qui
 disparaissent à la naissance ou à l'éclosion. Le développement aboutit alors à
 la réalisation d'une forme semblable à celle de l'adulte, sans métamorphose
 (oiseaux, tortues, etc.). Quand le développement se déroule dans les voies
 génitales maternelles, les annexes peuvent être utilisées pour établir des
 contacts et des relations étroites avec la mère (mammifères).
 L'embryon humain se trouve pourvu de trois annexes embryonnaires : l'amnios,
 l'allantoïde et le placenta. Leurs fonctions sont multiples : nutrition et
 respiration du foetus, production d'enzymes, d'hormones et de vitamines.

 Il a été établi que la latéralité (position des organes à gauche ou à droite)
 est la conséquence des courants liquides provoqués par les cils vibratiles
 présents à la surface des noeuds (structures particulières formées d'une
 douzaine de cellules embryonnaires).
 Lorsque ces cils ne sont pas fonctionnels, l'embryon produit parfois un mutant
 dit situs inversus, chez lequel la position des organes est totalement inversée
 par rapport au schéma normal (la plupart du temps les organes sont placés de
 manière aléatoire, compromettant la viabilité de l'embryon).

 * Les stades du développement embryonnaire chez l'homme :
 Période précoce : les 3 premières semaines après la fécondation.
 Période embryonnaire : de la 4ème à la 23ème semaine après la fécondation.
 Période foetale : de la 11ème à la 40ème semaine après interruption des règles.
 1ère semaine : déplacement de l'oeuf dans la trompe.
  - Stade 1 : fécondation de l'ovule par un spermatozoïde, 6 à 12 heures après
              l'ovulation.
  - Stade 2 (2-3 j) : division de l'oeuf pour atteindre 32 cellules.
  - Stade 3 (4-5 j) : blastocyste libre dont la taille atteint 0,1 mm.
 2ème semaine : implantation et disque embryonnaire didermique.
  - Stade 4 (5-6 j) : fixation du blastocyste (0,2 mm) à la muqueuse utérine.
  - Stade 5 (7-12 j) : implantation dans la muqueuse utérine et contact avec le
                       sang de la mère pouvant laisser croire à des règles
                       normales. Le blastocyste devient un trophoblaste compact
                       (5a) puis lacunaire (5b) ; alimentation des lacunes par
                       le sang maternel (5c).
 3ème semaine : disque embryonnaire tridermique.
  Les annexes extra-embryonnaires assurant les fonctions de nutrition se mettent
  en place avant la formation de l'embryon.  Le disque embryonnaire, localisé
  entre le sac vitelin et la cavité amniotique, est suspendue dans la large
  cavité chorionique par un pédicule embryonnaire.  Dans le mésoblaste du sac
  vitelin apparaissent des îlots sanguins.  Le coeur commence à battre.
  - Stade 6 (13-15 j) : 0,2 mm, villosités choriales, ligne primitive.
  - Stade 7 (15-17 j) : 0,4 mm, chorde.
  - Stade 8 (17-19 j) : fossette primitive, canal axial.
  - Stade 9 (19-21 j) : 1,5-2,5 mm, somites.
 4ème semaine : plicature.
  L'mebryon développe la forme de son corps par dépliage du sac vitelin et
  s'enferme dans son amnios.
  - Stade 10 (22-23 j) : bourrelets neuraux et arcs brachiaux ; 4-12 somites.
  - Stade 11 (24-25 j) : fermeture du neuropore antérieur ; 13-20 somites.
  - Stade 12 (26-27 j) : fermeture du neuropore postérieur, bourgeons des bras ;
                         21-29 somites.
  - Stade 13 (28-29 j) : bourgeons des jambers ; plus de 30 somites.
 5ème-8ème semaine : organogenèse.
  Le placenta se délimite est des franges (villosités choriales) dégénérent sur
  sa face embryonnaire.  L'embryon acquiert sa forme humaine.  Les grands
  systèmes organiques du corps (os, muscles, canal stomato-intestinal, foie,
  coeur, poumons, reins) sont mis en place.
  - Stade 14 (5ème sem.) : flexion cervicale plus haute que le sommet du crâne.
  - Stade 15 (5-6ème sem.) : les plaquettes des mains apparaissent.
  - Stade 16 (5-6ème sem.) : fosses olfactives orientées verticalement ;
                             plaquettes des pieds visibles ; oeil pigmenté.
  - Stade 17 (6ème semaine) : ébauche des doigts visibles.
  - Stade 18 (6-7ème sem.)  : apparition des paupières et de la pointe du nez ;
                              début de l'ossification et des glandes mamaires.
  - Stade 20 (7ème semaine) : bras pliés, mains en pronation.
  - Stade 21 (7-8ème sem.)  : les mains et pieds se retournent vers le corps.
  - Stade 22 (7-8ème sem.)  : paupières et oreilles externes développées.
  - Stade 23 (8ème semaine) : tête arrondie, corps et membres formés.
                              fin de la période embryonnaire : foetus.
 11ème-14ème semaine d'aménorrhée :
  La caduque ovulaire et la caduque pariétale fusionnent. La lumière de l'utérus
  se referme. L'amnios et le chorion se réunissent. La cavité choriale disparaît.
 15ème-18ème semaine d'aménorrhée :
  Le foetus se déplace librement dans le liquide amniotique. Sexe déterminable
  par échographie. Amniocentèse possible de la 15ème à la 16ème semaine.
 19ème-22ème semaine d'aménorrhée :
  Permiers mouvements de l'enfant. Le rythme cardiaque devient audible.
 23ème-26ème semaine d'aménorrhée :
  Le fond de l'utérus se trouve à la hauteure de l'ombilic. La position du
  foetus se stabilise. Dos à gauche = 1ère position. à droite = 2ème position.
  Le foetus n'est pas viable tant que les fonctions pulmonaires ne sont pas
  arrivées à maturité.
 27ème-40ème semaine d'aménorrhée :
  Trois ou quatre semaines avant la naissance, l'utéruse s'incline et son sommet
  se positionne de manière plus interne.

 * La différenciation  sexuelle :
 Les ébauches des gonades et des organes sexuels externes sont indifférenciées
 entre les individus XX et XY jusqu'à la 8ème semaine.
 Les organes génitaux externes sont formés d'un tubercule génital (futur gland
 ou clitoris), de replis génitaux (future verge ou lèvres) et d'une membrane
 cloacale (qui deviendra méat et anus, et hymen chez la femme).
 Les organes génitaux internes se présentent sous la forme d'ébauches de gonades
 indifférenciées, à proximité desquelles les canaux de Wolff et de Müller
 s'ouvrent sur la cavité générale.
 Dans le cas XX, où l'ébauche devient ovaire, les canaux de Wolff dégénèrent
 tandis que les canaux de Müller donnent les trompes, l'utérus et le vagin ;
 les ébauches des organes génitaux externes se développent peu, elles donneront
 le clitoris (élaboré à partir du tubercule génital primitif), les petites et
 les grandes lèvres.
 Dans le cas XY, où l'ébauche devient testicule, celui-ci développe des tubes
 (dits séminifères car à partir de la puberté s'y fera la spermatogenèse) et un
 tissus interstitiel situé entre les tubes.  Les cellules de Sertoli (cellules
 particulières des tubes séminifères) élaborent l'hormone anti-müllérienne qui
 fait régresser les canaux de Müller.  Les cellules de Leydig (tissu
 interstitiel) fabriquent quant à elles de la testostérone qui provoque la
 transformation des canaux de Wolff en vésicules séminales, canal déférent et
 épididyme.
 La testostérone entraîne également le développement des organes génitaux
 externes à partir d'ébauches superficielles en pénis (dont le gland est élaboré
 à partir du tubercule génital primitif), face inférieure de celui-ci et
 scrotum.

 Une équipe internationale vient de montrer qu'au stade du blastocyste, les
 cellules qui se contractent le plus vont migrer au sein de la structure
 cellulaire en pleine croissance qui va devenir l'embryon, pendant que les
 autres vont demeurer en surface pour former le placenta [09/2016].

 La "théorie de la crête neurale" se base sur le fait que la plupart de nos
 animaux domestiques présente des caractéristiques physiques et comportementales
 communes : fourrure de couleurs variables, oreilles pendantes, chaleurs plus
 fréquentes et non saisonnières, prolongement des comportements juvéniles,
 augmentation de la soumission à l'humain.
 Elle avance l'hypothèse qu'en sélectionnant des individus répondant aux
 critères de la domestication, nos ancêtres ont sélectionné les gènes qui
 controlent la crête neurale, cette structure embryonnaire à l'origine de
 nombreux tissus à l'âge adulte (squelette, cerveau...) [10/2018].