Leucocyte mononucléé de petite taille, à cytoplasme réduit et jouant un rôle
 important dans l'immunité.
 Les lymphocytes représentent environ 25 % du nombre total des cinq types de
 leucocytes, ou globules blancs. Ils sont produits par le tissu lymphatique,
 situé dans les ganglions lymphatiques. Les lymphocytes sont les globules blancs
 les plus petits. Ils interviennent dans la réponse immunitaire et sont
 importants pour la formation des anticorps en cas de maladie.

 Les lymphocytes peuvent être divisés en deux catégories : les lymphocytes T et
 les lymphocytes B.

 Les lymphocytes T ("thymodépendants") sont formés dans le thymus. Les
 lymphocytes T ont un double rôle dans la réponse immunitaire : combattre les
 cellules étrangères en attaquant directement la substance étrangère par
 émission d'un agent toxique et contrôler l'ensemble du mécanisme immunitaire.
 Les lymphocytes T agissent comme des suppresseurs, qui protègent le corps d'un
 excès de ses propres défenses et activent les lymphocytes B.
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 91 des 99 gènes impliqués dans l'activation des lymphocytes T sont inactifs en
 l'absence de gravité, c'est pourquoi les astronautes sont sont tenus à l'écart
 de toute source de contamination avant leur départ en mission [12/2005].
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 On a observé que dans la maladie de Parkinson, les neurones à dopamine détruits
 par la maladie, et eux seuls, sont cernés par les lymphocytes T, normalement
 peu fréquents dans le tissu nerveux.  Ces neurones meurent par apoptose, or les
 lymphocytes T sont capables de déclencher cette apoptose : le système
 immunitaire pourrait donc jouer un rôle dans cette maladie [03/2009].
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 Chaque lymphocyte T possède un récepteur TCR unique, de sorte que chaque
 antigène puisse être reconnu par au moins un lymphocyte.
 Cela est rendu possible par le processus de maturation des lymphocytes dans le
 thymus, au cours duquel des réarrangements génétiques aléatoires ont lieu.
 Des fragments d'ADN sont excisés du génome durant cette phase, et détectables
 sous une forme circularisée dans les cellules, permettant d'en déduire l'âge du
 porteur car ce processus décroît avec l'âge et la perte du fonction du thymus :
 un indicateur bien utile pour la police scientifique [11/2010].
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 Notre organisme ne conserve lors de sa formation que les lymphocytes T les plus
 efficaces et ne présentant aucun danger pour l'organisme (capables de faire la
 différence entre le soi et le non-soi), soit moins de 5 % de la diversité
 initiale [11/2011].
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 Chez les souris mâles, le message de la douleur est transmis au cerveau par la
 microglie de la moelle épinière, alors que chez les femelles ce sont les
 lympthocytes T qui transmettent ce message, avec au final une intensité de la
 douleur identique pour les deux sexes [06/2019].
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 Des chercheurs de l'université de Cardiff, au Pays de Galles (Royaume-Uni), ont
 utilisé une méthode de criblage du génome humain par CRISPR-Cas9 qui a fait
 apparaître des lymphocytes T possédant un récepteur à la protéine MR1
 (monomorphic MHC class I-related protein), permettant à ces cellules
 immunitaires de reconnaître et détruire la plupart des cellules cancéreuses
 humaines sans s'attaquer aux cellules saines.
 Ces "lympocytes T restreints au MR1" (MR1-restricted T cell) ont pu être clonés
 et administrés à des souris, chez lesquelles elles ont provoqué la régression
 de leur leucémie et augmenté leur espérance de vie.
 Un test d'immunothérapie visant à prélever des lympocytes T chez des patients
 afin de leur adjoindre le récepteur MR1 avant réinjection leur a conféré la
 capacité à détruire les mélanomes autologues et non-autologues
 Ces travaux ouvrent une voie prometteuse à de futures immunothérapies [01/2020].
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 Les "lymphocytes T cytotoxiques" sont une arme essentielle contre les
 infections virales et les tumeurs cancéreuses : ces cellules immunitaires sont
 en effet chargées de reconnaître et de détruire les cellules infectées par un
 virus ou déviantes.
 On savait que L'interleukine 2 favorise spécifiquement leur multiplication, et
 que les "contrôleurs de VIH" possèdent une mutation engendrant des protéines
 qui permettent au système immunitaire de mieux présenter une partie de la
 capsule virale du VIH aux lymphocytes T cytotoxiques.
 Une étude japonaise sur les supercentenaires âgés de plus de 110 ans vient de
 montrer qu'ils possèdent des lymphocytes T cytotoxiques en plus grand nombre
 que le reste de la population [01/2020].
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 Le thymus est une glande située au-dessus du coeur et qui produit notamment des
 lymphocytes T.  Mais cette glande vieillit mal : à 40 ans les 2/3 du thymus
 sont déjà hors service, et l'organisme devient donc moins apte à lutter contre
 les pathogènes.
 Une étude américaine menée sur 200 volontaires a montré qu'une restriction
 calorique de 14 % en moyenne pendant deux ans permet de régénérer le thymus,
 lequel produit alors davantage de lymphocytes T.
 Une explication pourrait venir du gène PLA2G7, qui code pour une protéine
 produite par les macrophages, et qui se voit inactivé par la restriction
 calorique.  Des souris dont PLA2G7 a été inactivé ont connu les mêmes effets
 bénéfiques que la restriction calorique chez l'être humain [06/2022].

 Les lymphocytes B ("bursodépendants") produisent les anticorps ; ils sont
 nommés ainsi car ils acquièrent leurs propriétés particulières, chez les
 oiseaux, grâce à la présence de la bourse de Fabricius dont on pense qu'il
 existerait chez l'homme un équivalent : la moelle osseuse ou les formations
 lymphoïdes du tube digestif.
 Les lymphocytes B possèdent des récepteurs spécifiques à un antigène de la
 cellule à combattre, ce qui leur permet de s'y fixer et de mieux signaler le
 corps étranger aux nettoyeurs.
 Un lymphocyte B ne possède des récepteurs que pour un seul type d'antigène :
 cela implique la présence d'un très grand nombre de variétés de lymphocytes B
 spécialisés dans tous les antigènes déjà rencontrés par l'organisme !
 Certains d'entre eux vont se tranformer en plasmocytes, des cellules
 spécialisées dans la production d'anticorps spécifiquement dirigés contre les
 corps étrangers à éradiquer.
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 Lorsque des microbes envahissent l'organisme, ils sont détectés par les
 cellules dentritiques, véritables sentinelles du système immunitaire, qui les
 indentifie grâce aux antigènes que les intrus portent à leur surface.  La
 cellule dentritique ingère une de ces cellules intruses et en isole l'antigène,
 puis elle lie cet antigène à des molécules spécifiques dit du "complexe
 d'histocompatibilité" (CMH) de classe I et II.  L'ensemble CMH-antigène est
 transporté sur la face externe de la cellule dendritique, qui migre alors vers
 un ganglion lymphatique où elle rencontre différentes lignées de globules
 blancs, les lymphocytes T tueurs (K) et T auxilliaires (T4).  Par contact, elle
 les informe de la nature de l'attaque.
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 La voie BCR (récepteur de lymphocyte B) permet aux lymphocytes B de détecter
 spécifiquement des antigènes grâce aux récepteurs BCR présents à leur surface :
 activés lorsqu'ils se lient à l'antigène, ils déclenchent dans la cellule une
 cascade de réactions.  Le lymphocyte se divise alors et se différencie en
 "lymphocytes B à mémoire" d'un côté et en plasmocytes de l'autre - ces derniers
 vont alors fabriquer des anticorps circulants.  Cette étape de multiplication
 se déroule dans la rate et les ganglions, où les lylmphocytes B meurent par
 apoptose et sont constamment renouvelés, leur évitant d'accumuler des mutations
 génétiques.
 Mais en cas d'hémopathie maligne (leucémie lymphoïde chronique, lymphome à
 cellules du manteau), les lymphocytes B ignorent le signal d'apoptose et
 s'accumulent dans la moelle osseuse, le sang, la rate, les ganglions, cela au
 détriment des globules rouges.  De plus, ces lymphocytes B perdent leur pouvoir
 de reconnaissance spécifique des antigènes, et finissent par accumuler des
 mutations, dont certaines les rendent résistants aux chimiothérapies [11/2015].
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 Le "foyer prolifératif sous-capsulaire" (SPF) est une structure microscopique
 qui se situe dans les ganglions lymphatiques et serait le siège des
 "lymphocytes B mémoire", lesquels conservent la signature (antigènes) des
 bactéries et virus rencontrés par le système immunitaire et lui permettent de
 produire les anticorps spécifiques.
 Ce micro-organe apparaît et disparaît au gré des agents infectieux reconnus par
 le système immunitaire [03/2019].

 * Lymphocyte T4 ou auxiliaire (en anglais : "helper") :
 Variété de lymphocyte T (T4) qui stimule les lymphocytes T et B en produisant
 interféron, anticorps ou interleukine, après avoir été au contact d'un antigène.
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 Les lymphocytes auxilliaires T4 sont activés en rencontrant l'antigène associé
 au complexe CMH de classe II : ils émettent alors des cytokines qui stimulent
 à la fois l'activité des lymphocytes B et celles des lymphocytes T tueurs.
 En entrant en contact avec l'antigène associé au CMH de classe I porté par la
 cellule dendritique, les lymphocytes T tueurs sont programmés pour aller
 détruire toute cellule portant ce même antigène.  Ils migrent alors en
 bataillon dans l'organisme, à la recherche de leurs cibles : c'est l'immunité
 dite "cellulaire".  Ils s'accolent à la cellule étrangère portant l'antigène et
 la bombarde de facteurs chimiques destructeurs.
 Parallèlement, activés et programmés par les lymphocytes T auxilliaires (T4),
 les lymphocytes B se mettent à fabriquer en grand nombre des anticorps
 spécifiques de l'antigène.  Les anticorps sont ensuite sécrétés dans
 l'organisme.  Ils vont se fixer sur tous les antigènes qu'ils rencontreront :
 c'est l'immunité dite "humorale".  L'ensemble anticorps-antigène est détecté
 par les macrophages qui vont venir ingérer et détruire l'intrus.
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 Lorsqu'ils se multiplient, les lymphocytes forment des cellules plasmatiques.
 Chaque cellule plasmatique peut produire une grande quantité d'anticorps au
 taux approximatif de 2000 anticorps par seconde. Chaque microbe stimule la
 multiplication d'un seul type de lymphocyte et la formation d'un seul type de
 cellule plasmatique : celui qui sera capable de générer un anticorps spécifique
 pour détruire le microbe particulier qui a envahi l'organisme.
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 Les lymphocytes auxilliaires ou T4 jouent un rôle d'intermédiaires entre les
 macrophages, qui leur délivrent les antigènes spécifiques des micro-organismes
 qu'ils neutralisent, et les lymphocytes T et B, à qui ils transmettent ces
 antigènes.
 Les lymphocytes T, munis de cet antigène, passent dans le sang puis dans les
 tissus, où ils attaquent directement l'agresseur : ils sont les acteurs de
 l'immunité à médiation cellulaire, très efficace contre les virus.
 Les lymphocytes B restent plus volontiers dans les ganglions et se transforment
 en plasmocytes, qui sécrètent des anticorps, substances libérées dans le sang
 et pouvant se fixer spécifiquement sur un antigène : c'est l'immunité humorale.
 Il se forme en même temps des lymphocytes mémoires, T et B, qui permettent
 ultérieurement une réaction beaucoup plus rapide et plus efficace en cas de
 nouvelle invasion.


 Les lymphocytes Th1 et Th2 (lymphocytes auxiliaires de type 1 et 2, en Anglais
 T Helper 1 et 2) interviennent dans les mécanismes allergéniques : les Th1
 protègent de l'allergie immédiate, pendant que les Th2 sont impliqués dans la
 synthèse des anticorps de l'allergie, les immunoglobulines E (IgE).
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 Le foetus est caractérisé par un statut immunologique particulier, avec
 davantage de lymphocytes Th2 que de Th1, ce qui garantit la tolérance du foetus
 par l'organisme de sa mère [05/2014].

 Les lymphocytes Th17 (T Helper 17) produisent de l'interleukine 17 (IL-17) et
 sont impliqués dans de nombreuses maladies auto-immunes.  L'halofuginone régule
 les lymphocytes Th17 en limitant l'activité de ceux qui provoquent des maladies
 auto-immunes, tout en stimulant ceux qui protègent contre l'infection [12/2012].
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 Une étude sur la souris montrent qu'une alimentation trop salée stimule la
 production de lymphocytes Th17, des cellules immunitaires impliquées dans
 plusieurs maladies auto-immunes telles la sclérose en plaques, le psoriasis et
 la polyarthrite rhumatoïde [03/2013].
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 Une étude américaine sur la souris montre que le microbiote intestinal stimule
 les réponses immunitaires antitumorales lors d'un traitement par
 cyclophosphamide.  Le médicament facilite le passage à travers la barrière
 intestinale de certaines espèces de bactéries Gram+, qui de là rejoignent par
 la circulation sanguine les ganglions lymphatiques, où elles stimulent la
 production de lymphocytes T pTh17 (pathogenic T helper 17), qui agissent comme
 de nouvelles défenses immunitaires venant lutter contre la tumeur cancéreuse.
 Des cellules dépourvues de flore intestinale ou traitées aux antibiotiques sont
 incapables de produire ces lymphocytes pTh17, et leur cancer devient résistant
 au cyclophosphamide - du moins jusqu'à ce qu'on leur injecte des pTh17 !
 L'oxaliplatine, un autre médicament anticancéreux, serait dans le même cas
 [01/2014].

 * Lymphocyte à mémoire (en anglais : immunological memory) :
 Variété de lymphocyte qui garde en mémoire un premier contact avec un antigène.
 Cette mémoire va permettre, lors d'une rencontre ultérieure avec le même
 antigène, de le reconnaître et d'activer la multiplication des lymphocytes à
 mémoire, déclenchant ainsi les réactions immunitaires spécifiques.

 * Lymphocyte T-effecteur mémoire :
 Pour assurer notre survie contre les agents pathogènes, notre organisme met en
 action des défenses immunitaires constituées de cellules de l'immunité innée
 précoce comme les lymphocytes tueurs naturels (NK, natural killer), les
 polynucléaires, les macrophages, puis les lymphocytes B sécréteurs d'anticorps
 et, enfin, des lymphocytes T effecteurs et/ou mémoires éduqués par les cellules
 dendritiques (CD).
 Cellules anti-métastases, qui non seulement repèrent les cellules tumorales dans
 l'organisme, mais aussi les détruisent, limitant ainsi les risque de récidive.
 Découvertes en 2005, elles seraient sécrétées par tous les malades cancéreux,
 mais en quantité plus ou moins importante [02/2006].

 * Lymphocyte T activé :
 Lymphocyte programmé pour reconnaître un antigène et détruire toute cellule qui
 en est porteur à sa surface.

 * Lymphocyte T-régulateur (TReg) :
 Lymphocytes jouant un rôle majeur dans la mise en place de l'immunité, en aidant
 à définir ce qu'il faut attaquer et ce qu'il faut tolérer (c'est l'homéostasie
 immunitaire), en inhibant pour cela les lymphocytes tueurs ; ils empêcheraient
 ainsi le développement des maladies auto-immunes.
 Les Tregs inhibent l'inflammation causée par les lymphocyte Th2.
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 Les lymphocytes T régulateurs freinent l'activité anticancéreuse des autres
 lymphocytes : en les éliminant dans une greffe de moelle osseuse, les médecins
 sont parvenus à rendre les tueurs de cellules cancéreuses plus agressifs chez
 des patients leucémiques [09/2010].
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 Les lymphocytes T régulateurs naissent dans le thymus : c'est là qu'ils
 apprennent à l'organisme à tolérer les bactéries commensales utiles à la
 digestion ; leur déficience entraîne des colites chroniques [05/2013].
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 Les lymphocytes T régulateurs sont étudiés en "immunothérapie cellulaire", qui
 vise à rendre le système immunitaire tolérant envers les greffes et
 transplantations, comme cela se produit naturellement lors de la formation du
 foetus dans l'organisme de la mère [04/2014].
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 En injectant de faibles doses d'interleukine 2 à des souris modèles de la
 maladie d'Alzheimer, des chercheurs français ont fait croître la population des
 lymphocytes Treg et ainsi ralenti l'évolution de la maladie [03/2016].

 * Lymphocytes CD (Cluster of Differentiation) :
 Lymphocytes pour lesquels les antigènes de différenciation des marqueurs de
 surface permettent l'identification de différentes variétés d'éléments figurés
 du sang (plaquettes, globules) à la superficie desquels ils sont fixés. Cette
 fixation se fait par l'intermédiaire des anticorps monoclonaux qui proviennent
 de divers endroits de l'organisme.

 * Cellules tueuses naturelles NK (Natural Killer cell) :
 Les cellules NK ne sont pas des lymphocytes T, car elles n'ont ni récepteur T,
 ni CD3. Elles font cependant partie de la sous-population de lyphocytes dite
 LGL (Large Granular Lymphocytes).
 Elles ont spontanément une activité cytotoxique, qui est cependant bloquée en
 permanence par l'action de récepteurs membranaires qui reconnaissent les
 molécules du complexe majeur d'histocompatibilité du soi portées par les
 cellules environnantes. Dès que ce blocage disparait (par exemple quand la
 cellule NK rencontre une autre cellule qui a perdu ses molécules du CMH),
 l'action cytotoxique du NK s'exerce.
 Comprend les lymphocytes CD2+, CD3-, CD4-, CD16+, CD56+, CD57+, CD57-.
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 Des souris chez qui le gène Ncr1 a été inactivé ont montré une réponse
 immunitaire exacerbée, les cellules NK étant rendues hypersensibles aux signaux
 d'alerte envoyés par les cellules agressées par tout élément étranger [01/2012].
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 Des chercheurs suisses ont identifié les lipides qui activent les lymphocytes
 NKT (Natural Killer T) au sein du thymus : ces lipides possèdent tous un
 groupement éther [04/2012].
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 Les travaux du professeur Qing Lee (Japon) ont montré in vitro que les
 lymphocytes NK (Natural Killer) était activés par les phytoncides émis par les
 plantes et inhalés par le promeneur lors d'une balade en forêt, avant de passer
 dans la circulation sanguine [06/2018].

 * Lymphocyte cytotoxique (CTL : CytoToxic Lymphocyte) :
 Tout lymphocyte possédant la capacité de détruire des cellules sélectionnées
 (comprend certains lymphocytes T, K et NK).

 * Lymphocyte autoréactif :
 Lymphocyte ayant la capacité de reconnaître les auto-antigènes, c'est-à-dire
 les antigènes fabriqués par l'individu lui-même : un auto antigène est un
 antigène capable, dans l'organisme qui l'a fabriqué, d'entraîner la formation
 d'anticorps qui réagissent contre lui (nommés auto-anticorps).

 * Lymphocyte MAIT (Mucosal Associated Invariant T cells) :
 Variété de lymphocyte qui se développe uniquement en présence de la flore
 intestinale et en assure vraissemblablement la protection vis à vis des autres
 lymphocytes chargés d'éliminer les éléments pathogènes [04/2003].

 La chercheuse française en immunopsychiatrie Lucile Capuron (INRA) a montré
 pendant son post-doctorat à l'université Emory (Atlanta, USA) que les effets
 d'une inflammation chronique ne sont pas stoppés par la barrière
 hémato-encéphalique et peuvent entraîner des désordes biologiques dans le
 cerveau, susceptibles de se traduire par des maladies mentales telles que
 dépression, autisme et schizophrénie.
 L'inflammation a un effet un impact sur le circuit de la dopamine, et rend par
 ailleurs le cerveau plus sensible aux changements environnementaux [03/2019].

 Une équipe japonaise vient de montrer que le système immunitaire des femmes
 résistait mieux à ce vieillissement que celui des hommes, ce qui pourrait
 expliquer qu'elles vivent 6 à 8 ans de plus que les hommes.
 Le taux de globules blanc diminue progressivement avec l'âge (immunosénescence),
 à l'exception des lymphocytes T CD4+ et des NK, dont le taux augmente plus
 rapidement chez la femme que chez l'homme, pendant que la chute progressive de
 production d'interleukines 6 et 10 est plus prononcée chez l'homme [05/2013].

 L'université du Texas laisse envisager la mise au point d'un vaccin contre la
 dépression induite par une inflammation, après des résultats favorables sur la
 souris.  Le cerveau répond en effet à l'inflammation par une production de
 facteurs neurotoxiques, les globules blancs jouant un rôle important dans ce
 processus [11/2016].

 Une nouvelle structure vient d'être identifiée dans les ganglions lymphatiques,
 siège du système immunitaire : nommé SPF, ce micro-organe ne se forme que lors
 d'une réinfection par une bactérie ou un virus, ce qui explique pourquoi il
 était jusque là passé inaperçu.
 Le "SPF" est constitué de lymphocytes B mémoire et de plasmocytes [10/2018].

 L'additif alimentaire E319 est soupçonné de perturber la réponse immunitaire de
 l'organisme face au virus de la grippe, notamment au niveau des lymphocytes
 TCD8, TCD4 et CD8, dont le nombre se voit réduit après une exposition au E319.
 Il pourrait ainsi interférer avec l'installation de la mémoire immunitaire au
 moment du vaccin, mais aussi lors d'une infection [05/2019].

 Des chercheurs ont découvert dans le système immunitaire de diabétiques de type 1
 un lymphocite hybride des lymphocoites B et T, qu'ils ont nommé "cellule X" ou
 "lymphocyte X" et encourage la destruction des cellules productrices d'insuline
 par le système immunitaire, à l'origine de ce type de diabète [07/2019].